Бурачніковие

Бурачніковие об`єднують близько 115 пологів і до 2500 видів. Вони поширені на всіх континентах земної кулі, але найбільш широко - в тропічних, субтропічних і почасти північних помірних областях Землі. Особливо численні бурачниковиє в Середземномор`ї, в Західній і Середній Азії і в Тихоокеанської Північній Америці, зокрема в Каліфорнії.

Вони відрізняються великим різноманіттям. Серед них є деревні і чагарникові форми, а також багаторічні та однорічні трави. Листя зазвичай чергові, очередно-супротивні, цілісні і зазвичай цілокраї, без прилистки. За деяким винятком бурачниковиє характеризуються особливим типом жорсткого щетинистого опушения. Щетинисті волоски, колючки або навіть шипики зазвичай розташовані на білих голих або звездчато опушених горбках, що представляють собою багатоклітинні вирости епідерми. У багатьох представників сімейства, крім щетинистого, є ще і більш м`які волоски, як і щетинистий, - це також різноманітні одноклітинні вирости епідерми.

Загальним для бурачнікових є і особливий тип суцвіття. Воно завжди верхоквіткових, у вигляді напівпарасольок, складових односторонні завитки, до цвітіння зазвичай улиткообразно згорнуті. При плодах вісь суцвіття розгортається і значно подовжується. Завитки розміщені по одному або парами на верхівці стебла або утворюють сложиометельчатое, щитковидное, колосовидное або навіть головчатое складне Суцвіття рідко квітки поодинокі в пазухах верхніх листків, наприклад у пупочніка повзучого (Omphalodes scorpioides). Квітки переважно обох статей, актиноморфні, іноді злегка зигоморфні, наприклад у алкани (Alkanna), або вираз зигоморфні - у синяка (Echium), зазвичай 5-член-ні, дуже рідко 4-членні або багаточленні. Чашечка сростнолистная, пятілопастная або пятізубчатая- при плодах чашка здебільшого розростається іноді дуже неправильно, наприклад у асперугі простягнутою (Asperugo procumbens), і залишається при плодах, іноді опадає разом з ними. Віночок сростнолепестний, пятізубчатим або пятілопастний. Пелюстки в бутонах черепитчато складені або скручені. Забарвлення віночка різна, причому іноді на одному і тому ж рослині віночки пофарбовані по-різному, а у деяких видів колір змінюється протягом терміну цвітіння (наприклад, жовтий або білий стає червонуватим, рожевий - блакитним або фіолетовим). Пристосувальне значення цього явища не цілком ясно, і, як вказують К. Фегрі і Л. ван дер Пейл (1979), незважаючи на численні спроби, нікому ще не вдалося дати цілком задовільне пояснення з точки зору біології запилення. Деякі автори припускають, що ця зміна забарвлення підсилює її контрастність. Помічено також, що забарвлення квітки особливо помітно змінюється після відвідування запилювачами. У трубці віночка, біля основи тичинок іноді видно бахромчатие лусочки або пучки волосків, іноді вся трубка всередині покрита волосками. Тичинок п`ять, вони чергуються з лопатями або зубцями віночка і прикріплені до його трубці. Пильовики біля основи іноді стрілоподібні, рідше по всій довжині або тільки біля основи зрощені, утворюють суцільну трубку, яка охоплює стовпчик. Гинецей зазвичай з двох (рідко з більшого числа) плодолистків. Зав`язь верхня, звичайно двогніздова, але у більшості бурачнікових кожне гніздо розділяється помилковою перегородкою на дві частини, внаслідок чого зав`язь буває розділена на 4 помилкових гнізда (камери), кожне з одпім сім`язачатком. У підстави зав`язі є кільцевий диск, який виділяє нектар і зазвичай захищений від небажаних комах і дощу лусочками або іншими придатками, наявними в зіві венчіка- рідше нектарний диск відсутній. Стовпчик короткий, у представників підродин кордіевих, ері-тіевих і геліотропіевих верхівковий, але у великого і самого посунути підродини бурачникових, так само як у маленького підродини велиптедтіевих, стовпчик більш-менш довгий і гінобазіческій, т. Е. Виходить з поглиблення між лопатями зав`язі . Стовпчик цілісний, з маленьким голівчатим або дволопатевим рильцем, або ж на верхівці коротко роздвоєний (як у більшості видів синяка), або з чотирма гілочками (як у роду кордія - Cordia).

Майже всі бурачниковиє ентомофілія, запилюється здебільшого бджолами та іншими перетинчастокрилих, а у корд помічена орнітофілія. Пристосування для перехресного запилення вельми різноманітні. Одні представники протандрічни, т. Е. Тичинки в квітках дозрівають раніше, ніж рильця, інші гетеро-стілічни (наявність квіток з короткими або з довгими стовпчиками). У живокосту (Symphytum) і анхузи (Anchusa) перехресному запиленню сприяє сильно видатне рильце. За відсутності комах може бути і самозапилення, але в таких випадках насіння можуть і не розвиватися. Рідко квітки клейстогамних. У відносно найбільш примітивних груп бурачнікових плід-кістянка з соковитим або губчастим епікарпіем і з 1-4-насіння кісточкою (підродини кордіевих і еретіевих і частина підродини геліотропіевих), але у більшості представників сімейства плід сухий і дрібний, розпадається при дозріванні на 4 нераскривающіеся орешковідниє частки (членики). Іноді розвиваються тільки дві лопаті зав`язі і, відповідно, утворюються дві одногнездная орешковідниє частки (Рохеліо - Rochelia) або ж плід розпадається на дві двогніздова половинки, кожна з яких містить двогніздова орешковідний частку (вощанка -Cerinthe). Орешковідниє частки плода бувають самої різної форми - довгасті, майже кулясті, іноді дорсівентрально сплюснуті, голі або опушені, гладкі або горбисті, поздовжньо або сітчасто-зморшкуваті або покриті гачкуватими шипиками і іншими утвореннями, що сприяють їх поширенню. Рідко плід - коробочка (рід вел`штедія - Wellstedia). За способом дисемінації бурачниковиє здебільшого епізоохори, іноді це балісти, анемохорія, світ-мёкохори, гідрохорія. Все це залежить від розмірів плодів і структурних утворень - екзокарпіческіх виростів на орешковідних частках. Орешковідниє частки прикріплені до плоского або піднятого у вигляді піраміди 4-Гран плодоложем, яке піднімається над орешковідний частками або не перевищує їх. Виходячи з відмінностей в будові гинецея, андроцея та інших структур, бурачниковиє поділяються на п`ять підродин.

підродина кордіевих (Cordioideae) характеризується цілісною, нелопастной зав`яззю і верхівковим, двічі двураздельним стовпчиком. Плід-кістянка з 1-4-насіння кісточкою. Сім`ядолі складчасті. Ендосперм відсутня. Дерева (іноді досить високі) і чагарники субтропічних і тропічних областей Землі. Головний рід кордія (Cordia) містить понад 250 видів, поширених переважно в Америці. Деякі види корду доставляють цінну деревину. Плоди багатьох видів цього роду цілком їстівні, і деякі з них, наприклад мексиканська кордія двенадцатпітичіночная (С. dodecandra), культивуються як плодові дерева.

Представники підродини еретіевих (Ehretioideae) також мають цільну, нелопастную, четирехбороздчатую зав`язь. Стовпчик верхівковий, двороздільний або цілісний, рідше стовпчиків два. Плід-кістянка з двома двусемянние або чотирма односім`яними кісточками. Сім`ядолі рівні. Ендосперм є або відсутній. Майже всі еретіевие - дерева і чагарники. Єдиним трав`янистих представником цього пантропічні підродини є рід колденія (Coldenia), що характеризується наявністю двох стовпчиків, що сидять на верхівці завязі- 20 видів цього роду виростають у тропічній Америці, а один - колденія простягнена (С. procumbens) - в тропіках Старого Світу. Роцеретія (Ehretia), що налічує близько 50 видів, поширений в тропіках і субтропіках переважно Старого Світу, характеризується наявністю одного стовпчика з двома борозенками.

У представників підродини геліотропіевих (Heliotropioideae) зав`язь цільна або більш-менш лопатева. Стовпчик верхівковий, з волосиста кільцем під конічним або шиловидним рильцем. Плід-кістянка з 2 двусемянние або 4 односім`яними кісточками, або плід сухий і дрібний (рід геліотроп - Heliotropium). Насіння зі слабко розвиненим ендоспермом. Дерева і чагарники (в тропіках і субтропіках) або частіше трави. Великий пантропічні і субтропічний рід турнефортія (Tournefortia), що налічує близько 150 видів, представлений деревами та чагарниками. Дуже близький до турнефортіі рід аргузіев (Argusia), що містить 4 види, з яких один - аргузіев сибірська (A. sibirica) - багаторічна трава, поширена від Японії через весь Сибір і європейську частину Росії до Румунії, зростає по солонцюваті берегів морів, озер і інших водойм-другий - аргузіев согдіанская (A. sogdiana) - також багаторічна рослина, росте в піщаних пустелях Середньої Азії-третій - аргузіев срібляста (A. argentea) - деревце, що росте вздовж морського узбережжя від Австралії до Мадагаскару, а аргузіев сшееніцева (A. gnaphalodes) - чагарник, що росте на узбережжі Західної Індії. Найбільш широко поширений і багатий видами рід геліотроп (близько 250 видів). У тропіках і субтропіках - це переважно чагарники, в умовах помірного клімату -трава. З них найбільш поширеним в Середземномор`ї до Ірану і на півночі до Рейнської області є геліотроп європейський (Н. europaeum). У Північній і Південній Америці повсюдно росте геліотроп курасавскій (Н. curassavicum). Геліотроп перуанський (Н. peruvianum), родом з Перу і Еквадору, здавна культивується в багатьох країнах світу як улюбленого декоративна рослина, квітки якого мають запах ванілі.

Відео: ЛІТОСПЕРМУМ (LITHOSPERMUM) сем. Бурачніковие

У представників підродини бурачникових (Boraginoideae) зав`язь 2-4-гніздова, переважно 4-лопатева. Стовпчик базальний, гінобазіческій, розташований біля основи зав`язі між її лопатями, цілісний або на верхівці двороздільний. Плід сухий, дробовий, розпадається на 4 односемянние кричиш-ковідние частки. Насіння без ендосперму. Переважно трави, рідше напівчагарники і чагарники (в тропіках). До підродини відносяться головним чином види Середземномор`я і помірного клімату. У підродини розрізняють 12 триб, але ми торкнемося лише деяких з них.

Представникам триби воробейнікових (Lithospermeae) властиві актиноморфні квітки. Стовпчик з цільним або 2-лопатевим рильцем або на верхівці розщепленим на 2 короткі або 4 довші гілки. Квітколоже плоске або низько пірамідальне. Одним з відносно великих пологів цієї триби є воробейник (Lithospermum, близько 60 видів), поширений майже по всій земній кулі (крім Австралії), але з найбільшою кількістю і різноманітністю в Північній і частково Південній Америці, а також в Середземномор`ї. Багато видів роду - чагарники і напівчагарники, інші - трави. Перехресне запилення воробейника забезпечено значним звуженням зіву, завдяки чому комаха може стосуватися рилець і пильовиків різними сторонами хоботка. Найбільш поширеним серед представників цього роду є воробейник лікарський (L. officinale) з гладкими блискучими плодами. Його ареал простягається від Європи до Західного Китаю. Корені містять барвник літоспер-хв, насіння - жирне масло, цінне для лакофарбової промисловості. Значно багатше видами рід оносма (Onosma), що містить не менше 150 видів, поширених переважно в сухих областях Середземномор`я і Західної і Середньої Азії до Західного Китаю. Для його представників характерний трубчастий, в зіві відкритий віночок. Пильовики біля основи глибоко розщеплені, на верхівці з плівчастими придатками. Коріння багатьох видів містять алканін. Але найбільше алканін в коренях представників Середземноморського роду алкаш (Alkanna), що містить до 30 видів. Алкаш красильная (A. tinctoria), природно виростає у всіх країнах Середземномор`я, культивується в ряді європейських країн в якості цінного фарбувального рослини, непогано переносить морозні зими. До цієї ж триби належать і багато інших пологи, в тому числі арнебії (Arnebia, 25 видів, поширених в Середземномор`ї до Гімалаїв і в тропічній Африці), маленький рід Мольтке (Moltkia, 7 видів, поширених від Італії до Ірану), великий бореальний рід мертензія (Мег-tensia), який об`єднує понад 50 видів мезофілиюго типу, які ростуть на луках і в лісах Євразії та Північної Америки. Деякі види мертензіі - самі північні представники бурачнікових.

Трібо восковнікових (Cerintheae) характеризується трубчастим без сводіков і складок в зіві віночком, наявністю двох 2-гніздова часткою плода, прикріплених до плоского квітколожа і пильовиками на верхівці, відтягнутими в ланцетово-шилоподібний придаток. До триби належить лише один рід вощанка (Cerinthe) з 10 видами, поширеними в помірній зоні Європи, країнах Середземномор`я і Західної Азії. Відрізняються від інших бурачнікових майже повною відсутністю опушения з довгих щетинок і ширшими, при підставі стеблеоб`емлющімі листям.

Трібо Синякова (Echieae) характеризується злегка неправильної, майже дощенту розсіченою чашкою і трубчастим віночком різноманітного забарвлення, з вираження зигоморфних відгином. Стовпчик у представників триби довгий, ниткоподібний, на верхівці зазвичай вильчато 2-роздільний. Який стосується цієї триби рід синяк (Echium) містить понад 50 видів, поширених в західній частині Середземномор`я. Серед них є трав`янисті багаторічники і чагарники. На Кавказі, у Каспійського моря і на півдні України проходить східна межа поширення роду. Види синяка - протандріческіе рослини.

Трібо бурачнікових (Boragineae) об`єднує пологи, у представників яких віночок завжди актиноморфними, зі сводікамі в зіві, стовпчик цілісний, голий, рильце головчатое, незбиране. Квітколоже плоске, орешковідниє частки плода з ясним кільцем прикріплення і виставляє з нього білої карункули. Одним з найбільш відомих представників цієї триби є рід живокіст (Symphytum) - понад 25 видів, поширених в Середземномор`ї, Західній Азії і в умовах помірного клімату Європи. Вони мають трубчастий з дзвінковим або роздутим відгином віночок синьою або жовтого забарвлення і ворсинчасті, що сходяться конусом сводікі в зіві. Завдяки досить довгою трубки віночка квітки живокосту можуть запилювати тільки комахами з досить довгим хоботком, довгими лапками, так що голова і хоботок потрапляють до основи, а зігнуте черевце - до вершини конуса, утвореного пильовиками. При цьому вони захоплюють кігтиками особливий зубовидний відросток тичинкової нитки і відривають тичинки від її соседок- в той же час з конуса вивалюється борошниста пилок, потрапляючи на черевце смокче комахи. Бурачник лікарський здавна розводиться в садах і городах як овочева культура, що має приємний огірковий запах. Легко дичавіє і нині в якості дикого і сорного рослини зустрічається в багатьох районах Європи та Азії. Є хорошим медоносом.

З інших родів цієї триби слід назвати переважно європейський рід медунку (Pulmonaria, близько 70 видів). Це раноцветущие лісові трави Центральної і частково Східної Європи, але медунка мягчайшая (P. mollissima) з мохнатопушістим і навіть оксамитовим опушенням поширена до Малої Азії і Східного Сибіру. Медуниця характеризується диморфний гетеростільнимі квітками. Нектар у неї захищений від всіх небажаних відвідувачів, за винятком джмелів, довгою трубкою віночка.

Трібо незабудкових (Myosotideae) характеризується короткою трубочкою і колесовидним відгином. Пелюстки в бутоні скручені черепітчатие. Сводікі в зіві віночка здебільшого добре розвинені. Який стосується трибе рід незабудка (Myosotis) з 80 видів поширений в Євразії, а також в горах тропічної Південної Африки, на Новій Гвінеї, в Австралії і Новій Зеландії (де 34 види, причому всі або майже всі ендемічні). Це мезофільні трави з тонкими стеблами, ніжними листям без жорсткого опушения, а нерідко голі або майже голі. Вони мешканці лісів, лук, боліт, степів і високогір`я. Так само як у воробейника, перехресне запилення забезпечене значним звуженням зіву. Деякі види незабудки володіють хорошими декоративними якостями, створюючи відмінний блакитний фон, і можуть широко використовуватися в декоративному квітникарстві. Європейська незабудка альпійська (М. alpestris) давно є улюбленим газонним рослиною.

Близька до незабудковим триба ерітріхіевих (Eritrichieae) містить до 30 пологів. Представники триби характеризуються незабудковідним (брахіморфним) типом віночка, з короткою трубочкою і колесовидним або дзвінковим (у однорічних видів) відгином і наявністю забарвлених сводіков в зіві віночка. Горішки ростуть вгору верхівками, переростаючи таким чином стовпчик, який зазвичай захований між ними, рідше їх перевищує. Зовні горішки можуть бути крилатими, але частіше з якірними шипиками, завдяки яким легко поширюються тваринами. Найбільш типовим представником триби є рід незабудоч-ник (Eritrichium, близько 30 видів, поширених в холодних областях Азії, частково в Європі і в західній частині Північної Америки). Типом роду є Альпи-карпатський гірський вид незабудочнік карликовий (Е. nanum), близький до арктоальпійскому увазі незабудочнік волохатої (Е. villosum), що росте по кам`янистих місцях і скелях в Арктиці і в високогірному поясі Сибіру, Далекого Сходу, Середньої Азії.

Відео: бурачник (BORAGO) сем. Бурачніковие

Трібо чернокореніевие (Cynoglosseae) відрізняється наявністю при плодах високого пірамідального піднесеного цветоложа, до якого прикріплені орешковідниє частки плода. Найбільший в триби рід чернокорень (Cynoglossum) містить до 70 видів, поширених в помірній і субтропічній зонах, а також в горах північної півкулі. Найбільш поширеним з них є чернокорень лікарський (С. officinale), коріння якого містять алканін, використовуваний для фарбування тканин у червоний колір. Молоде листя вживають у вигляді салату, а також їх використовують в народній медицині.

Підродина велиптедіевие (Wellstedioideae) характеризується чотиричленним будовою квітки і стислій з боків дволопатеве зав`яззю. Плід - коробочка, з 1-2 насінням в кожному гнізді. Рід еел`штедія (Wellstedia) включає два види, поширених в Південно-Західній Африці (Сомалі) і на острові Сокотра. це низькі древесіеющіе трави або чагарники з густо притиснуто опушеними листям. Що стосується корисних властивостей багатьох представників бурачнікових, то вони були відомі давно. Ще в першому столітті нашої ери Пліній Старший у своїй "природної історії" згадує про застосування листя асперугі (Asperugo) при лікуванні подагри. В інструкції - "капитулярии" ("Capitulare de villis"), Виданої в 812 р при Карлі Великому, перераховано багато рослин, які слід розводити в садах, і серед них огіркова трава (По-rago officinalis), про яку сказано: "Нехай весело вживається при їжі і пиття", Оскільки листя рослини мають приємний огірковий запах. І в пізніші часи в списках корисних рослин згадуються багато видів бурачнікових.

Відео: Лінделофом (LINDELOFIA) сем. Бурачніковие