Акантові

Відео: АКАНТ (ACANTHUS) сем. Акантові (Acanthaceae)

сімейство акантових об`єднує близько 2600 видів, що відносяться приблизно до 250 пологів. В основному це багаторічні трав`янисті рослини і напівчагарники, широко поширені в тропіках і субтропіках обох півкуль. Близько 10 пологів, включаючи більшість великих, представлені в обох півкулях.

Переважають в сімействі пологи невеликі, з обмеженим ареалом. У великому ареалі акантових виділяються чотири центри найбільшої концентрації пологів: Південна і Південно-Східна Азія, тропічна Африка і Мадагаскар, Південна Америка і Центральна Америка з островами Карибського моря. Кілька видів росте на південному сході США, 3 види аканта (Acanthus) зустрічаються в Південній Європі. Поряд з великими травами серед акантових існують майже безстебельні рослини з прикореневій розеткою листя, звичайні також і чагарники висотою 2-4 м.

У підродини тунбергіевих (Thunbergioideae) і меідонкіевих (Mendoncioideae) представлені ліани з більш-менш здерев`янілим стеблом. Зустрічається на Кубі оплонія карліковолістная (Oplonia nannophylla) являє собою чагарник висотою 4-8 см, а одна з різновидів оплоніі збройної (О. armata) на Ямайці виростає невеликим деревом. Крім цього, лише два невеликих південноамериканських роду - тріхантера (Trichanthera) і бравезія (Bravaisia) - представлені деревами. Бравезія цельлокрайняя (В. integerrima), що росте в болотистих лісах і на сирих луках, - 18-метрове дерево з ходульними додатковим корінням біля основи стовбура. Для багатьох акантових характерно просте або залозисте опушення, а також присутність цістолітов в наземних вегетативних органах. Листя у акантових прості, супротивні, іноді дуже великі, як у деяких видів аканта. Квітки акантових двостатеві, зигоморфні, зібрані в різного роду суцвіття, для яких завжди характерно наявність великих і іноді яскравих брактей. Переважають суцвіття типу тирса і різні його модифікації. Внаслідок недорозвинення суцвіть у деяких акантових спостерігається одиночне розташування квіток в пазухах листків. Іноді вкорочення осі суцвіття веде до появи голівчатих суцвіть. Чашечка з 5 (рідко з 4 або 3) зрощених в нижній частині часткою, у видів тунбергию (Thunbergia) редукована, і її роль виконують великі пріцветнічкі, повністю огортає бутон. Пелюстки зростаються в трубку різної форми, що закінчується 5-лопатевим зазвичай неправильним відгином, або віночок двогубий, з дволопатеве верхньої і трилопатевої нижньою губою. Іноді одна з них не дорозвиваються. Так, у видів аканта, блефаріса (Blepharis) та інших близьких до них пологів віночок складається тільки з нижньої губи. Тичинок звичайно 4 (рідко 5), розташованих попарно- при цьому одна пара часто має довші тичинкові нитки. Іноді розвиваються тільки дві фертильні тичинки, і в таких квітках можна виявити 1-3 стамінодії. Пильовики, що розкриваються поздовжньої щілиною, навколо якої нерідко є опушення, що затримує пилок. Іноді пильовики забезпечені внизу шпорцевіднимі виростами. Связник часто розширено, і пильовики можуть розташовуватися несиметрично, на різній висоті. У деяких видів нижній пильовик менше або зовсім не развіт- такі тичинки з одним пилюжником є, наприклад, у видів аканта. Гинецей з двох плодолистків. Зав`язь оточена нектарного диском, верхня, двугнездная, з 2-10 або численними анатропних або амфітропнимі семязачатками в кожному гнізді. Стовпчик простий, ниткоподібний, несе зазвичай дволопатеве рильце. Форма і розміри лопатей варіюють, нерідко одна лопать розташована вище іншої, іноді одна з них не розвинена. У видів роду оплонія спостерігається гетеростілія.

У акантових переважає протандрія, і для них характерно насекомоопиленіе. Запилювачів залучають яскравий, різноманітного забарвлення віночок і приквітки суцвіття, рясний нектар, а іноді і екстрафлоральние нектарного залізяки на пріцветнічкі, приквітки, черешках листя і на стеблах. Найбільше значення в запиленні акантових, мабуть, розраховують бджіл. Пильовики, звернені один до одного, що відкривається опушеної стороною, тримають щіткою волосків пилок, поки бджола, пробираючись за нектаром, що не розсуне тичинки. Тоді тіло комахи густо обсипається пилком. Деякі акантові виявляють високу спеціалізацію до певних видів запилювачів.

У видів Афеландра (Aphelandra), якобінії (Jacobinia) і Санчес (Sanchezia) з лісів тропічної Америки в запиленні беруть участь колібрі. Химерні, з мішковидний роздутою трубкою квітки лоутерідіума Доннелл-Сміта (Louteridium donnell-smithii) -кустарніка з Центральної Америки - відвідують і, мабуть, запилюють кажани. У деяких видів барлеріі (Barleria), pyелліі (Ruellia), блехума (Blechum), стеіандріума (Stenandrium) та інших родів відома клейстогамія. У видів блефаріса встановлений апоміксис. Характерний для акантових тип плода -двугнездная коробочка, що розкривається двома стулками, в кожній з яких залишається половина розщепити перегородки. Виняток становлять представники підродини мендонкіевих, у яких під час розвитку квітки помітні 2 гнізда зав`язі, але одне з них дегенерує і утворюється одногнездная не розкривається ко-стянковий плід. У джастісчі разноплодной (Justicia heterocarpa) зі Східної Африки відомо поряд зі звичайними двогніздова коробочками освіту, що не розкривається плодів з чотирма зубчастими крилоподібними виростами. Ці плоди можуть, очевидно, і розсіюватися вітром, і чіплятися за шерсть тварин. Панівний спосіб поширення насіння у акантових - розкидання їх в сторони при розтріскування коробочки, чому сприяє охоплює насіння знизу Гачки-видатний виріст семяножки, так званий ретінакулум або якулятор. Французький ботанік Ів Сель (1967, 1969) детально дослідив механізм розкриття плоду. Відкриття коробочки відбувається за рахунок нерівномірного висихання шарів клітин в перегородці. Зовнішні шари сильно зсихається і скорочуються, раптово розриваючи перегородку і весь плід посередині, по центральній жилці плодолистків. Коробочка відкривається поштовхом, притиснуті кінці крючковідних виростів з силою відгинаються, діючи як важіль, і насіння, подібно пущеному спортивному диску, викидаються в дві сторони іноді на десятки метрів.

У деяких видів блефаріса, барлеріі і інших родів, що мешкають в посушливому кліматі, розкриття зрілої висохлої коробочки відбувається тільки під час дощу, коли багаті на пектин клітини кінчика плоду набухають, зчеплення їх слабшає і плід так само поштовхом відкривається, розкидаючи насіння. Насіння багатьох пустельних видів покриті або облямовані шовковистим гігроскопічними волосками або лусочками, які при намоканні pacтопиріваются і набухають, стаючи клейкими. Волоски орієнтують насіння корінцем зародка до землі і приклеюють їх до частинок грунту так, щоб не змило водою і не віднесло вітром. проростають насіння пустельних акантових дуже швидко. У блефаріса великого (Blepharis grossa) за ніч після намочування виростає корінь довжиною близько 3 см. У сухому стані насіння таких видів можуть довго зберігати схожість. П. Г. М е і е р у (1961) вдалося проростити в Мюнхенському ботанічному саду насіння петалідіума щетинистого (Petalidium setosum), що пролежали в гербарії 12 років.

Завдяки розкидання насіння види акантових часто утворюють суцільні зарості майже без домішки інших рослин і відіграють значну роль в трав`янистому покриві вологих тропічних лісів. Акантові зустрічаються у всіх тропічних і субтропічних формаціях, нерідкі вони у відкритих ксерофільних лісах, саванах і чагарниках. У вологих лісах на схилах Кордильєр вони піднімаються до 1600-1800 м над рівнем моря, а в Західних Гімалаях навіть до 2000 м. У той же час акантові можна знайти на морських узбережжях: в мангрових східної півкулі утворює колючі зарості акант падуболістную (A. ilicifolius ). Колючі ксерофільні види блефаріса, петалідіума і інших пологів зустрічаються в Сахарі, пустелях Південної Африки і Західної Азії. Види гігрофіли (Hygrophila) ростуть по берегах річок, струмків і на болотах, частково затоплюються і живуть як водні рослини. Деякі види руеллія, Джастіс і інших родів, занесені за межі свого ареалу, стали бур`янами в багатьох тропічних і субтропічних країнах.

Сімейство акантових ділять на 5 підродин: нельсоніевие (Nelsonioideae), які, подібно до норичникових, мають численні семязачатки в гніздах завязі- тунбергіевие (Thunbergioideae), що мають по 2 семязачатка в кожному гнезде- мендонкіевие (Mendoncioideae), у яких одне гніздо зав`язі не розвивається і утворюються костянковідниє плоди - акантові (Acanthoideae) з декількома або двома семязачатками в гніздах зав`язі і черепітчатой складанням часткою віночка в бутоне- руелліевие (Ruellioideae), для яких характерно скручений складання листочків оцвітини. Акантові не мають великого практичного значення. Деякі види використовують в народній медицині і вирощують як декоративні рослини. Форма листя середземноморських видів аканта лежить в основі архітектурних прикрас коринфских і композитних капітелей, орнаментації фризів, карнизів і інших елементів будівель.