Азолловиє

Відео: княжик (ATRAGENE) сем. жовтецеві

Відео: Азолла каролинская (Azolla caroliniana)

У сімейство входить один рід маленьких ніжних різноспорових папоротей, плаваючих на поверхні води.

За зовнішнім виглядом ці крихітні рослини скоріше нагадують представників листяних юнгерманієві, ніж папороті. В результаті пристосування до плаваючого способу життя в будові Азолловиє є унікальні риси, і філогенезу цього сімейства з іншими папоротями в значній мірі замасковані. Без сумніву, Азолловиє близькоспоріднених сальвініевим і, можливо, разом з ними походять від спільних з гіменофілловимі предків, хоча азолли більш спеціалізовані і мають менше схожих рис з гіменофілловимі, ніж сальвінії.

До роду азолла (Azolla) Відносять 6 видів. Викопні рештки цих рослин знаходять в теоретичних і четвертинних відкладеннях Євразії та Північної Америки. З шести видів тільки азолла нільська (Azolla nilotica) приурочена до певного географічного району, зустрічаючись виключно на річці Ніл. Решта видів широко поширені в тропічних і помірних областях всієї земної кулі. Як і сальвінії, вони живуть в стоячих або слабо проточних водоймах, утворюючи місцями значні зарості. Спорофит азолли є розгалужене плаваюче кореневище довжиною до 25 см. На його верхній стороні в 2 ряди сидять крихітні (0,5-1 мм) листя, які, подібно до черепиці або риб`ячої луски, щільно прикривають гілки. Від деяких вузлів звисають в воду досить довгі додаткове коріння. Провідна система стебла - скорочена сифоностела, яка часто приймає форму протостели. Велика частина стебла зайнята корою, позбавленою міжклітинних просторів. Будова листа азолли вказує на високу спеціалізацію. Кожен лист складається з двох лопатей, або сегментів. Верхній сегмент, який виступає над водою, зелений, з декількох шарів клітин в товщину, з устьицами па обох сторонах. Нижній сегмент занурений у воду. Він служить, як припускають, для всмоктування води. На деяких нижніх сегментах розвиваються Сорус. Чудовою особливістю азолли є симбіоз цієї рослини з синьо-зеленою водорістю анабеной азолли (Anabaena azollae), з сімейства ностокових (Nostocaceae). Водорості окупує порожнину, що знаходиться на черевній стороні верхнього, повітряного сегмента, недалеко від його заснування. Порожнина оточена виростами з епідермальних клітин, які поступово обростають її, залишаючи лише крихітне центральний отвір, що сполучається із зовнішнім середовищем. Вона цілком вистелена епідермальними клітинами, від яких відходять волоски, і наповнена слизом (можливо, продуктом виділення цих волосків). Було висловлено припущення, що спочатку порожнину виконувала роль органу, запасаючих воду. Яким чином потрапляють водорості в порожнину листа, є загадкою до цього дня. Чи не схоже, щоб це відбувалося шляхом випадкового проникнення водорості з води, так як практично завжди нитки Анаб виявляються у видів азолли. Цікаво, що синьо-зелені водорості зустрічаються серед волосків, що знаходяться на кінчиках молодих листя. У старіших частинах спорофіта, де волоски відсутні, немає ніяких слідів водорості. На думку деяких вчених, Анаб проникає з поверхні листа в порожнину під час ранніх стадій її розвитку. Інші вважають, що водорість потрапляє в уже сформовану порожнину через залишається маленький отвір. Це відбувається до тих пір, поки між молодими листочками є слиз, по якій нитки водорості мігрують всередину. Є повідомлення, правда дуже суперечливі, про те, що водорість супроводжує азоллу і на різних стадіях статевого розмноження. Акінети Анаб постійно знаходять в мегаспорангиях, і їх проростання йде паралельно розвитку суперечка азолли. Як відомо, обидва партнера симбіозу повинні отримувати вигоду від союзу один з одним. Водорості знаходить в цій співдружності фізичну і хімічну захист, постійне мінеральне живлення. Що стосується папороті, немає ніякого сумніву в тому, що азолла, що містить водорость, в змозі фіксувати атмосферне азот, а Анаб є агентом фіксації. Висловлювалося припущення (не підтверджуване точними даними) про існування більш складного симбіотичного союзу, третім членом якого є бактерії (псевдомонас і азотобактер), постійно зустрічаються на листках азолли. Розмноження азолли дуже часто відбувається вегетативним шляхом. Бічні гілки легко відламуються від головного стебла і плином розносяться в інші водойми. Іноді агентами поширення азолли є водні птахи, тварини і людина. Життєвий цикл азолли подібний до того, який описаний у сальвінія. На самому першому аркуші кожної бічної гілки, на зануреному сегменті, розвиваються 2, рідше 4 соруса. Звичайно є пара або мікро-, або мегасорусах на одному аркуші, але Сорус обох типів можуть прісутствоватьі разом. На відміну від Сальви-ніевих, у азолли Сорус неоднакового розміру. Мікросоруси великі, об`єднують від 7 до 100 мікроспорангіев. Мікроспорангії на тонких ніжках.

Відео: КУРЧАВКА (ATRAPHAXIS) сем. гречаних

У представників секції азолла (Azolla) роду азолла, куди входять азолли Папоротніковідние (A. filiculoides), каролинская (A. caroliniana), дрібнолиста, мексиканська (A. mexicana), на поверхні массул розвиваються чіпляються вирости, або глохидии. У Азолла перистої (A. pirmata) і нільської, складових секцію різосперма (Rhisosperma), глохидии не утворюються. В значно більш дрібних мегасорусах міститься тільки по одному мегаспорангию, в якому розвивається тільки одна мегаспора. Мегаспора, укладена в більшу массулу, лежить в нижній частині спорангия. Решта три массули розташовуються у верхній частині у вигляді приросли до неї грушовидних придатків, які функціонують, як поплавки. Розвиток чоловічого гаметофіту відбувається в безпосередній близькості від жіночого. Перед розвитком гаметофіту мегаспорангиі відриваються від материнської рослини і плавають на поверхні води. До мегаспора рухом води приносяться массули з мікроспорії. Мікроспори залишаються всередині массул все той час, поки розвивається чоловічий гаметофіт, у азолли сильно скорочений (складається з антеридия, стінка якого налічує 5 клітин, і двох стерильних клітин). У антеридии утворюється 8 сперматозоїдів. Розвиток мегасорусах починається після розвитку Мікросоруси, ніж гарантується перехресне запліднення. Проростання мегаспори PI розвиток жіночого гаметофіта починається з ділення вмісту суперечки на дві клітини, з яких нижня (більша) більше не ділиться і служить резервуаром для поживних речовин, а верхня, ділячись, дає початок жіночому гаметофіту. Розвивається гаметофіт розриває оболонку спорангия і виходить назовні. На його верхній стороні розвивається один архегоний, але якщо запліднення не відбувається, то можуть з`явитися ще кілька додаткових архегониев. Запліднена яйцеклітина дає початок молодому спорофіта, який плаває на поверхні води завдяки повітрю, укладеним в аерокамерах першого аркуша. Практичне значення азолли пов`язано головним чином з використанням її в сільському господарстві в якості зеленогоудобренія, який збагачує грунт азотом. У тропічній Азії і в деяких інших країнах з цією метою азоллу розводять на рисових полях. Однак як обов`язкову складову частину культури рису азоллу використовують в основному в Індокитаї. Фермери провінції Тхай-Бінь, в північній частині В`єтнаму, з незапам`ятних часів застосовують азоллу на полях рису. Згідно з переказами, початок цій корисній звичаєм поклала бідна в`єтнамська селянка з села Ля-Ван провінції Тхай-Бінь. Селяни довго тримали в секреті від іноземців цей спосіб підвищення родючості. З тих пір пройшло багато років. Багато вчених присвятили свої роботи вивченню азолли як агрономічної культури. Виявилося, що за здатністю накопичувати азот азолла не поступається бобовим, які, як відомо, з тією ж метою обробляють на полях в помірній зоні. У деяких країнах, навпаки, азоллу розглядають як бур`ян. Через швидке вегетативного розмноження цей папороть протягом короткого часу покриває поверхню води, перешкоджаючи руху човнів. Цікаво використання азолли як рослини, переважної зростання інших бур`янів на рисових плантаціях і в ставках. Азоллу часто можна зустріти і у любителів акваріумних рослин. Зазвичай це азолла каролинская.